ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
Diásporas de las arvenses más agresivas en los agroecosistemas de Cuba
Diasporas of some of the most aggressive weeds in agroecosystems of Cuba
Lesly Díaz Suárez1, Cristóbal Ríos Albuerne2
1Centro de Investigaciones Agropecuarias (CIAP), Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Central "Marta Abreu" de las Villas (UCLV). Carretera a Camajuaní km 5 ½. Santa Clara, Villa Clara, Cuba, CP 54830
2Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Central "Marta Abreu" de Las Villas. Carretera a Camajuaní km 5 ½. Santa Clara, Villa Clara, Cuba, CP 54830
E-mail: lddiaz@uclv.cu; crios@uclv.edu.cu
RESUMEN
Con el objetivo de caracterizar y diseñar una clave dicotómica para la identificación de diásporas de arvenses en el banco del suelo, se recolectaron y caracterizaron diásporas de 47 especies de las arvenses más agresivas reportadas en agroecosistemas cubanos. El trabajo de recolecta se desarrolló entre los meses de junio de 2014 y marzo de 2015, en las áreas del campus de la Universidad Central "Marta Abreu" de Las Villas, la Estación Experimental "Álvaro Barba Machado", la Unidad Básica de Producción Cooperativa (UBPC) número 3 del Valle del Yabú y el Paisaje Natural Protegido Topes de Collantes. Se determinaron las principales características de las diásporas atendiendo a tamaño, forma tridimensional y contorno, superficie y aditamentos especiales para la dispersión, lo que permitió diferenciar las diásporas recolectadas y conformar el diseño de la clave dicotómica, para la que se utilizó el modelo de entrada única con forma de presentación pareada.
Palabra Clave: arvenses, banco de diásporas del suelo, clave dicotómica, diásporas
ABSTRACT
In order to characterize and design a dichotomous key for identifying weeds diasporas in the diasporas land bank, were collected and characterized diasporas of 47 species of the most aggressive weeds in agroecosystems reported in Cubans lands. The work of collection was carried out between June 2013 and March 2014 in the areas of the campus of the Central University "Marta Abreu" of Las Villas, the Botanical Garden of Villa Clara, the Experimental Station "Álvaro Barba Machado ", the Basic Unit of Cooperative Production 3 Valle de Yabú and Topes de Collantes Protected Natural Landscape. The main features of the diasporas were characterized considering size, three-dimensional shape and contour, surface, and special characters for the dispersion are recorded, allowing the collected differentiate diasporas and shape the design of a dichotomous key, to be used for it which detached single entry model was used.
Keywords: weeds, soil bank diasporas, dichotomous key, diasporas
INTRODUCCIÓN
Gran número de arvenses se han introducido desde áreas geográficas distantes, o son nativas y favorecidas por las perturbaciones causadas en la actividad agrícola. Cualquiera sea su origen, las arvenses (también conocidas como malezas) son un componente integral de los agroecosistemas y como tales intervienen en la organización y el funcionamiento de los mismos.
Una información de las especies potenciales que van a emerger en las áreas la ofrece el banco de diásporas presentes en el suelo (Fuentes, 1997). Algunas diásporas de arvenses no están latentes y germinan rápidamente; mientras que otras persisten varios meses y hasta años antes de germinar. Los herbicidas y otros métodos de control tienen poco o ningún efecto sobre las diásporas en estado latente y sobre las que no están en proceso de germinación. En consecuencia, aún en el caso que se lograra eliminar completamente las arvenses emergidas, las diásporas latentes persisten y generan nuevas infestaciones (Egley y Williams, 1990).
En los agroecosistemas cubanos, el alto grado de infestación por especies arvenses afecta a los rendimientos, por lo que la caracterización e identificación de las diásporas de las especies más agresivas facilitará su reconocimiento en el banco de diásporas en el suelo, lo que permite adoptar las medidas de manejo adecuadas. Por tanto, los objetivos de este trabajo fueron caracterizar morfológicamente las diásporas de arvenses más agresivas en agroecosistemas de Cuba y diseñar una clave dicotómica que facilite su identificación en el banco de diásporas del suelo.
MATERIALES Y MÉTODOS
Por lo regular, al hacer los estudios del banco de diásporas en el suelo no se tienen en cuenta todas las unidades de propagación como rizomas, esporas, yemas, etc., se limitan a la semilla propiamente dicha y a algunos frutos con apariencia de estas. Por lo tanto, en este trabajo, se utiliza estrictamente el término diáspora para semillas y frutos.
Las arvenses objetos de estudio se seleccionaron siguiendo el criterio de Padrón (2002) y para la actualización de los nombres científicos de las mismas y sinonimias entre especies, se siguió el criterio de Acevedo-Rodríguez y Strong (2012).
Las recolectas de las diásporas se realizaron entre los meses de junio de 2014 y marzo de 2015, en las áreas del campus de la Universidad Central "Marta Abreu" de Las Villas, la Estación Experimental "Álvaro Barba Machado", la UBPC número 3, de la Empresa de Cultivos Varios Valle del Yabú y el Paisaje Natural Protegido Topes de Collantes. Para esta actividad se siguió la metodología planteada por Gold et al.(2004) y al realizar el reconocimiento de las plantas en el campo se consultaron materiales del Herbario Dr. Alberto Alonso Triana (ULV), fascículos de la Flora de la República de Cuba (Bässler, 1998; Areces y Fryxell, 2007; Rankin y Greuter, 2009; Catasús, 2012; Catasús, 2015), así como el Manual de malezas de la caña de azúcar en Cuba (Rodríguez et al., 1985).
Se recolectaron las diásporas de 47 especies de plantas arvenses, de acuerdo con su presencia en las áreas visitadas. Las semillas de los frutos carnosos fueron enjuagados con agua corriente a las 48 h de recolectados, siguiendo la metodología propuesta por Bacchetta et al. (2008).
Para la descripción de las diásporas se utilizó el microscopio estereoscópico marca NOVEL y los caracteres diagnósticos analizados fueron: tipo de fruto, tamaño, contorno, forma tridimensional, superficie y aditamentos especiales para la dispersión. Las mediciones de largo, ancho o diámetro de las diásporas recolectadas se realizaron con un pie de rey o con una hoja de papel cuadriculada previamente milimetrada, observándose en los casos de órganos menores de 1cm, a través del estéreo. Dichas mediciones se le realizaron a 30 diásporas de cada especie registrándose la medición mayor y menor por cada dimensión.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Las 59 especies reportadas por Padrón (2002) como plantas indeseables en Cuba se redujeron a 53 por concepto de sinonimias, según el criterio de Acevedo-Rodríguez y Strong (2012). Las diásporas recolectadas pertenecen a 47 especies de arvenses de diez familias botánicas: Poaceae, Fabaceae, Asteraceae, Euphorbiaceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Cyperaceae, Malvaceae, Brassicaceae y Portulacaceae.
Entre el total de las diásporas, un total de 26 frutos indehiscentes fueron caracterizados, entre ellos 10 cariópsides y nueve aquenios que constituyen las diásporas de las especies de las familias Poaceae y Asteraceae respectivamente. Para las especies Desmodium canescens (L.) DC., Dichrostachys cinerea (L.) Wight y Arn., Mimosa pigra L., Mimosa pudica L. y las pertenecientes a la familia Malvaceae se consideró como diáspora la semilla porque, aunque también presentan frutos indehiscentes, éstos se descomponen en el suelo después de la dispersión, dejando libres las semillas para la germinación.
Además, se determinaron 22 semillas que constituyen diásporas porque se encuentran libres del fruto en la madurez y en el proceso de dispersión, pertenecientes a las familias siguientes: Fabaceae, Euphorbiaceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Cyperaceae, Brassicaceae y Portulacaceae.
Las semillas recolectadas y descritas son pequeñas; oscilan entre 0,05-1,5 cm de longitud y 0,03-1,1 cm de ancho. Algunos de los frutos también son muy pequeños como los aquenios, entre 1-20 mm de largo y 0,5-10 mm de ancho; los cariópsides, varían entre 1,0-6 mm de largo y 0,5-3,0 mm de ancho. Los resultados referentes al tamaño, tanto de frutos como semillas, concuerdan con Foster (1986) y Siebert y Pearce (1993), estos autores aseguran que esta característica favorece la dispersión; además, por ser plantas que mayormente se establecen en hábitat secundarios abiertos, no hay una alta competencia con plantas vecinas lo que torna menos importante la presencia de grandes reservas en la semilla.
Otras estructuras observadas en las diásporas caracterizadas se presentan como adaptaciones para la dispersión a corta y larga distancia según los criterios de Foster (1986). Ejemplos significativos son las espinas y aristas presentes en las diásporas de las especies Xanthium strumarium L., D. canescens, M. pigra, M. pudica, Sida ulmifolia Mill., Sida rhombifolia L. y Sida spinosa L., que permiten a las semillas o frutos adherirse a la piel de los animales (Weaven y Lechowicz , 1982; Calderón et al., 2000; Carreras et al., 2012). Lospelos y extensiones en forma de alas de las diásporas pertenecientes a las especies Cyantillium cinereum (L.) H. Rob., Emilia sonchifolia (L.) ex. DC, Helenium quadridentatum Labill, Lepidium virginicum L., Sonchrus oleraceus L. y Paspalum fimbriatum Kunth, favorecen la anemocoría según los criterios de Calderón et al. (2000) y Dickie y Stuppy (2003).
La carúncula presente en las semillas de Croton lobatus L. y el eleosoma presente en las semillas de Portulaca oleracea L. son estructuras ricas en aceites que favorecen la mimercocoría, lo que aseguran su dispersión y agresividad como arvenses de acuerdo con los criterios de Escala et al. (1991). Por otro lado, Euphorbia heterophylla L. presenta un mecanismo de dispersión eficiente mediante sus cápsulas explosivas. Las especies Macroptilium lathyroides (L.) Urb., Mucuna pruriens (L.) DC., Rynchosia minima (L.) DC y Vigna vexillata (L.) A. Rich. muestran un mecanismo similar mediante sus legumbres espermobólicas que aseguran la dispersión de las semillas a largas distancias, de acuerdo con los criterios expuestos por Wilson (1981); estos mecanismos indudablemente favorecen que esas especies sean consideradas como arvenses agresivas.
Caracterización morfológica de las diásporas de las arvenses más agresivas de los agroecosistemas de Cuba
Astraea lobata (L.) Klotzsch: semilla ovoide y oblonga con base truncada, 5-6 mm de longitud por 3 mm de ancho. Superficie del pericarpio levemente ondulada, glabra y pardo-amarillenta. Carúncula pequeña, cónica y amarillenta.
Cucumis dipsaceus Ehrenb. ex Spach: semilla lenticular y elíptica, muy comprimidas, 4-4,4 mm de largo por 1,5-1,8 mm de ancho. Superficie del pericarpio lisa, glabra y blanca.
Cyanthillium cinereum (L.) H. Rob.: aquenio ovoide y obovado con ápice truncado y base atenuada de 1-1,5 mm de largo por 0,4-0,8 mm de ancho. Superficie del endocarpio lisa y carmelita oscuro. Presencia de vilano peloso con tricomas simples de 0,05 mm de largo, dispuestos ascendentemente.
Cyperus alternifolius L. subsp. flabelliformis Kük.: aquenio trígono y oblongo, 0,6-0,9 mm de largo por 0,2-0,4 mm de ancho, con ápice redondeado, no estípitados. Superficie del endocarpio diminutamente papilosa y castaña clara.
Cyperus esculentus L.: aquenio trígono y obovado, 1,5-2 mm de largo por 0,6-1 mm de ancho, con ápice obtuso no apiculado, no estípitados. Superficie del endocarpio diminutamente papilosa y parda brillosa.
Cyperus rotundus L.: aquenio trígono y obovado, 1,2-1,5 mm de largo por 0,5-0,7 mm de ancho, lados redondeados, estípitados, ápice cortamente apiculado y base atenuada. Superficie del endocarpio diminutamente papilosa y color brillante de castaño oscuro a negro.
Desmodium canescens: semilla reniforme y aplanada transversalmente, 3-5 mm de longitud por 0,8-1 mm de ancho. Superficie del pericarpio lisa, glabra, de pardas a marrones. Hilo comprimido, redondo, negro, con línea central marcada.
Dichrostachys cinerea: semilla lenticular y circular, 4-5 mm de largo por 3,5-4 mm de ancho, con ápice casi agudo. Superficie del pericarpio lisa, con un pleurograma que ocupa el 75 % de la semilla, parda.
Echinochloa colona (L.) Link.: cariópside plano-convexo, 1,3 mm de largo por 1 mm de ancho ampliamente elípticos. Superficie del endocarpio lisa, amarilla pálida.
Eleusine indica L. Gaertn.: cariópside aplanado con caras convexas, 1-1,5 mm de largo por 1 mm de ancho, elípticos, reticulados, redondeado en el ápice y en la base. Superficie del endocarpio reticulada, carmelita.
Emilia sonchifolia (L.) ex. DC.: aquenio cilíndrico y oblongo, 3 mm de longitud por 0,5 mm de ancho. Superficie del endocarpio con costillas ciliadas, rojizo. Vilano caduco con tricomas simples.
Euphorbia berteroana Balb. ex Spreng.: semilla tetrágona y obovada, 1,0-1,3 mm de longitud por 0,5-0,7 mm de ancho, ápice agudo y base redondeada. Superficie del pericarpio ondulada, glabra, de color castaño.
Euphorbia heterophylla L.: semilla ovoide y obovada, 2,0-2,5 mm de longitud por 1,5-2,0 mm de ancho, ápice truncado. Superficie del pericarpio irregularmente granulosa- tuberculadas, glabras, carmelitas. Hilo carmelita oscuro.
Euphorbia hirta L.: semilla tetragonal y obovada, 1,0-1,3 mm longitud por 0,6-0,9 mm de ancho, ápice agudo y base truncada. Superficie del pericarpio ondulada, glabra y carmelita brillante. Hilo blanco.
Euphorbia hyssopifolia (L.) Small: semilla ovoide y obovada, 1,2-1,5 mm de longitud por 0,8-1,0 mm de ancho. Superficie del pericarpio con arrugas transversales largas que originan 2-4 surcos a cada lado, glabra. Hilo carmelita oscuro.
Euphorbia prostrata Aiton: semilla tetrágona y obovada, 0,8-1 mm de longitud por 0,6-0,8 mm de ancho, base truncada. Superficie del pericarpio con 4-8 surcos transversales marcados y papilosos con pelos sedosos y grises.
Helenium quadridentatum Labill: aquenio ovoide y obovado, de 0,2 a 0,3 mm de largo, con ápice truncado, pubescentes. Superficie del endocarpio aristada con tricomas simples. Vilano de seis escamas oblongas.
Ipomoea albaL.: semilla trígona y obovada, 10-12 mm de largo por 7-8 mm de ancho, caras ventrales cóncavas y base convexa. Superficie del pericarpio lisa con tricomas simples adpresos en el hilo, negra. Hilo subapical, negro.
Ipomoea nil (L.) Roth: semilla trígona y obovada, 8-10 mm de largo y ancho, caras ventrales planas a levemente cóncavas, dorso con surco profundo, superficie del pericarpio lisa, finamente pubescentes por tricomas simples y negras. Hilo con largos pelos adpresos y dirigidos al centro.
Ipomoea trifida (Kunth) G. Don: semilla trígona y obovada, 8-10 mm de largo y ancho, caras convexas. Superficie del pericarpio lisa, glabra y negra. Hilo apical, comprimido, color café oscuro.
Lepidium virginicum L.: semilla lenticular y con contorno plano- convexo, 1,5-2 mm de largo por menos de 1 mm de ancho. Superficie del pericarpio lisa, mucilaginosa, con reborde, surco curvado que surge en el hilo y se extiende hasta el centro de la semilla, color anaranjado oscuro. Diminutamente aladas.
Macroptilium lathyroides (L.) Urb.: semilla reniforme y comprimida transversalmente, 2-3 mm de longitud por 1-1,5 mm de ancho, con caras convexas. Superficie del pericarpio rugosa, glabra, color pardo, jaspeado o negra. Hilo corto, de oblongo a obovado.
Merremia umbellata (L.) Hallier F.: semilla trígona y circular, 4-6 mm de largo por 3-5 mm de ancho. Superficie del pericarpio lisa, con tricomas simples en toda la superficie, marrones. Hilo apical, circular, cubierto de pelos blancos.
Mimosa pigra: semilla lenticular y oblonga, 5-6 mm de largo por 1,5-1,8 mm de ancho, muy comprimidas. Superficie del pericarpio lisa, con pleurograma que ocupa el 75 % de la semilla, parda clara.
Mimosa pudica: semilla esférica y cuadrangular, 2,5-3 mm de largo por 2,5 mm de ancho. Superficie del endocarpio lisa con un pleurograma que ocupa el 75 % de la semilla, parduzca hasta olivácea.
Momordica balsamina L.: semilla ovoide y oblonga, 10 – 11 mm de largo por 4-6 mm de ancho. Superficie del pericarpio rugosa, cubierta de un arilo de color rojo intenso.
Momordica charantia L.: semilla ovoide y oblonga, 10-16 mm de longitud por 6-8 mm de ancho, 3-lobuladas en cada extremo en la base y en el ápice. Superficie del pericarpio reticulada y cubierta de un arilo de color rojo intenso.
Mucuna pruriens (L.) DC.: semilla ovoide y oblonga, 1,2-1,5 cm de largo por 0,9-1,1 cm de ancho. Superficie del pericarpio lisa, aterciopelada, negra. Hilo corto, rodeado por un arilo elíptico blanco que ocupa el 50 % de la región ventral de la semilla.
Parthenium hysterophorus L.: aquenio elíptico y aplanado, 19-28 mm de largo por 8-10 mm de ancho. Superficie del endocarpio pubescente y marrón oscuro. Vilano coroniforme con 8-10 aristas desiguales.
Paspalum conjugatum P.J. Bergius: cariópside plano-convexo, elipsoides, 1 mm de largo por 0,7-0,9 mm de ancho. Superficie del endocarpio pilosa a lo largo del borde, amarilla pálida.
Paspalum distichum L.: cariópside plano-convexo, elipsoides, 1,6 mm de largo por 1,2 mm de ancho, con base truncada y ápice apiculado. Superficie del endocarpio glabra, amarilla pálida.
Paspalum fimbriatum Kunth: cariópside plano-convexo, elipsoides, 1 mm de largo por 0,7-0,9 mm de ancho, alados. Superficie del endocarpio lisa, amarilla pálida. Tricomas simples en los extremos de las alas.
Paspalum notatum Flüggé: cariópside plano-convexo y elipsoide, 2,3-3,0 mm de largo por 1,4-2,3 mm de ancho. Superficie del endocarpio lisa, glabra, amarilla pálida.
Paspalum virgatum L.: cariópside plano-convexo y elipsoide, 2,5-3,5 mm de largo por 1,5-2,0 mm de ancho. Superficie del endocarpio lisa, cubierta de tricomas simples, amarilla pálida.
Portulaca oleracea L.: semilla reniforme con caras convexas, 0,5-0,8 mm de largo por 0,3-0,5 mm de ancho. Superficie del pericarpio tuberculada, negra brillante. Hilo subapical. Zona ventral con eleosoma blanco amarillento.
Rhynchosia minima (L.) DC.: semilla reniformes, 2,5-3 mm de largo por 1,5-2 mm de ancho, comprimidas transversalmente con caras cóncavas. Superficie del pericarpio lisa, glabra, de color gris o castaño, lustrosas. Hilo corto de 0,8 mm de longitud, elíptico, blanco.
Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton: cariópside plano-convexo y cilíndrico, 3,5-6,0 mm de largo por 2,5-3,0 mm de ancho. Superficie del endocarpio lisa, amarilla pálida.
Senna occidentalis Link: semilla ovoide y obovada, 4,1-4,8 mm de largo por 2-2,7 mm de ancho, muy comprimidas, anchamente elípticos. Superficie del pericarpio rugosa. Pleurograma que ocupa el 75 % de la semilla, con aréolas elípticas más claras que el resto de la semilla.
Sida rhombifolia L.: semilla cuneiforme, 2,0-2,5 mm de largo por 1,3-1,6 mm de ancho. Superficie del pericarpio lisa, glabra excepto por tricomas simples a los costados de la zona hilar. Hilo apical.
Sida spinosa L.: semilla cuneiforme, 1,8-2,2 mm de largo por 1,1-1,6 mm de ancho. Superficie del pericarpio lisa, glabra. Hilo apical.
Sida ulmifolia Mill.: semilla cuneiforme, 2-2,3 mm de largo por 1,6-1,9 mm de ancho. Superficie del pericarpio lisa, con tricomas simples y finos, color café.
Sonchus oleraceus L.: aquenio cilíndrico y oblongo, 2-3 mm de largo por 0,5-0,7 mm de ancho, ligeramente comprimidos, color castaño claro. Superficie del endocarpio rugosa, con 2-7 costillas longitudinales rugosas, glabra. Vilano 6-7 mm de largo, blanco y extendido.
Sorghum halepense (L.) Pers.: cariópside elipsoide y aplanado con caras convexas, 2,5-3 mm de largo por 1,3-1,5 mm de ancho. Superficie del endocarpio lisa con una cicatriz en la zona media que provoca una depresión que termina la base, carmelita rojiza.
Sporobolus indicus (L.) R. Br.: cariópside ovoide y elíptico, 1-1,5 mm de largo por 0,5-1 mm de ancho, ápice truncado y base aguda. Superficie del endocarpio reticulada, rojiza.
Turbina corymbosa (L.) Raf.: semilla ovoide y elíptico, de 6-8 mm de largo por 2-4 mm de ancho. Superficie del pericarpio lisa, finamente pubescentes por tricomas cortos y erectos, marrones. Hilo subapical, piloso, elíptico, delimitado por una línea roja, castaño claro.
Vigna vexillata (L.) A. Rich.: semilla reniforme, 4-6 mm de largo por 2-4 mm de ancho, comprimidas transversalmente con caras convexas. Superficie del pericarpio tuberculada, glabra, de color castaño claro a castaño oscuro. Hilo apical, de elipsoide a obovoide, blanco.
Xanthium strumarium L.: aquenio ovoide y oblongo, 10-20 mm de largo por 5-10 mm de ancho. Superficie del endocarpio leñosa, cubierta de espinas. Con dos picos curvados en el ápice.
Clave dicotómica de las diásporas de especies arvenses más agresivas en agroecosistemas de Cuba
1 Fruto seco e indehiscente. Semilla fusionada con el fruto en la madurez y durante la dispersión...........2
1*Fruto seco y dehiscente. Semilla libre del fruto en la madurez y durante la dispersión...........26
2 Fruto monospermo...........3
2* Fruto polispermo...........21
3 Fruto en aquenio...........4
3* Fruto en cariópside...........12
4 Aquenio trígono...........5
4* Aquenio ovoide, cilíndrico o elipsoide, nunca trígono...........7
5 Aquenio de ≥ 1 mm de largo, ápice obtuso...........6
5*Aquenio de ≤ 1 mm de largo, ápice redondeado...........Cyperus alternifolium
6 Aquenio estipitado, ápice apiculado...........Cyperus rotundus
6*Aquenio no estipitado, ápice no apiculado...........Cyperus esculentus
7 Aquenio piloso...........8
7*Aquenio glabro...........10
8 Lisos, tricomas simples en toda la superficie del pericarpo...........Cyanthillium cinereum
8* Irregulares, con costillas, tricomas simples solo en las costillas...........9
9 Aquenio con contorno obovado, base acuminada...........Helenium quadridentatum
9* Aquenio con contorno oblongo, base truncada...........Emilia sonchifolia
10 Aquenio con costillas longitudinales, 2-4 mm de largo por 0,5-0,7 mm de ancho...........Sonchus oleraceus
10*Aquenio liso, sin costillas, ≥ 10 mm de largo por ≥ 0,5-0,7 de ancho...........11
11 Aquenio elipsoides y elípticos, sin espinas...........Parthenium hysterophorus
11*Aquenio ovoide y oblongo, cubierto de espinas...........Xanthium strumarium
12 Cariópside aplanado en, al menos, una de sus caras...........13
12*Cariópside ovoide, nunca aplanado...........Sporobolus indicus
13 Cariópside plano-convexo...........14
13*Cariópside aplanado en ambas caras con caras levemente convexas...........20
14 Cariópside elíptico, ≤ 3 mm de largo...........15
14*Cariópside cilíndrico, ≥ 3,5 mm de largo...........Rottboellia cochinchinensis
15 Cariópside pubescente en apéndices o en cualquier lugar de la superficie del pericarpio...........16
15*Cariópside glabros en toda la superficie del pericarpio...........18
16 Cariópside alado con pelos solo en los extremos de las alas...........Paspalum fimbriatum
16*Cariópside sin alas, tricomas sobre la superficie del pericarpo...........17
17 Cariópside con tricomas simples solo en el borde, ≤ 1 mm de largo........Paspalum conjugatum
17* Cariópside con tricomas simples en toda la superficie del pericarpo, 2,5-3,5 mm de largo...........Paspalum virgatum
18 Cariópside de 2,3 – 3,0 mm de largo...........Paspalum notatum
18*Cariópside de ≤1,8 mm de largo...........19
19 Cariópside con base apiculada, 1,2-1,4 mm de largo por 1,0 mm de ancho.....Echinocloa colona
19*Cariópside con base truncada, 1,6-1,8 mm de largo por 1,2 – 1,4 mm de ancho...........Paspalum distichum
20 Cariópside de 1 – 1,5 mm de largo por 1 mm de ancho, reticulado, negro...........Eleusine indica
20*Cariópside de 2,5-3 mm de largo por 1,3 – 1,5 mm de ancho, liso, carmelita rojizo...........Sorghum halepense
21 Fruto que se separa en segmentos monospermos indehiscentes en la madurez...........22
21* Fruto que no se separa en segmentos monospermos...........Dicrhostachys cinerea
22 Legumbre comprimida, se separan en artejos; semillas con pleurograma, esféricas o lenticulares...........23
22* Esquizocarpos cónicos, se separa en mericarpos; semillas sin pleurograma, cuneiformes....24
23 Legumbre de 4-10 cm de largo por 10-12 mm de ancho, con 12-24 artejos; artejos estipitados. Semilla lenticular, contorno oblongo, 5-7 mm de largo por 1,5 – 1,8 mm de ancho.......Mimosa pigra
23*Legumbre de 1 – 1,5 cm de largo por 3-5 mm de ancho, con 2-4 artejos no estepitados, glabros. Semilla cuadrangular, cuadrada, 2,5 – 3,2 mm de largo por 2,5 mm de ancho...........Mimosa pudica
24 Mericarpo con tricomas estrellados en el ápice y en las espinas; semilla con tricomas simples...........25
24*Mericarpo con tricomas simples en el ápice y en las espinas; semilla glabra...........Sida spinosa
25 Mericarpo con 2 espinas subapicales de 0,5-2 mm de largo; semillas con tricomas simples en toda la superficie...........Sida ulmifolia
25*Mericarpo con 1-2 espinas subapicales de 3-5 mm de largo; semillas con tricomas simples solo a los costados de la zona hilar...........Sida rhombifolia
26 Semilla con pleurograma, areolas elípticas claras dentro del pleurograma....Senna occidentalis
26* Semilla sin pleurograma...........27
27 Semilla con arilo...........28
27*Semilla sin arilo, glabras...........30
28 Semilla reniforme con arilo blanco alrededor del hilo ocupando el 60 % de la región ventral, aterciopeladas...........Mucuna pruriens
28* Semilla oblongas envueltas por un arilo rojo intenso...........29
29 Semillas rugosas de 10-12 mm de largo...........Momordica balsamina
29*Semillas reticuladas de 10-16 mm de largo...........Momordica charantia
30 Semilla reniforme...........33
30* Semilla ovoide o plana, nunca reniforme...........35
31 Semilla con testa lisa...........30
31* Semilla con testa irregular...........31
32 Semilla de 1,5 mm largo por 1 mm ancho, de pardas a marrones; hilo redondo, negro...........Desmodium canescens
32* Semillas de 3 mm largo por 2 mm de ancho, color gris o castaño; con, hilo elíptico, blanco...........Rynchosia minima
33 Semilla con testa rugosa...........Macroptilium lathyroides
33* Semilla con testa tuberculada...........34
34 Semilla de 4-6 mm de largo por 2-4 mm de ancho, de castaña clara a castaña oscura, hilo blanco...........Vigna vexillata
34*Semilla de 0,5-0,8 mm de largo por 0,3-0,5 mm de ancho, negra, hilo negro...........Portulaca oleraceae
35 Semilla con superficie de la testa pubescente...........36
35* Semilla con superficie de la testa glabra...........40
36 Tricomas simples en toda la superficie de la testa de la semilla...........37
36*Tricomas simples en zonas localizadas de la testa de la semilla...........39
37 Semilla con 4-8 surcos transversales marcados, tetrágonas, 0,8-1 mm de largo por 0,6-0,8 mm de ancho...........Euphorbia postrata
37*Semilla lisa, ovoide, trígona, aplanada transversalmente, nunca tetrágona, ≥ 4mm de largo por ≥ 2,5 mm de ancho...........38
38 Semilla trígona con tricomas de marrones a negros...........Merremia umbellata
38*Semilla ovoide con tricomas castaños claros...........Turbina corymbosa
39 Semilla glabra excepto por diminutos pelos adpresos y erectos en hilo...........Ipomoea alba
39*Semilla finamente pubescente, hilo con largos pelos adpresos y dirigidos al centro...........Ipomoea nil
40 Semilla con superficie de la testa lisa; trígona con caras convexas...........Ipomoea trifida
40*Semilla con superficie de la testa irregular, elipsoides, ovoide, tetragonal, aplanadas transversalmente...........41
41 Superficie de la testa lisa y blanca...........Cucumis dipsaceus
41* Superficie de la testa irregular, color oscuro, nunca blanco...........42
42 Superficie de la testa ondulada...........43
42*Superficie con surcos...........46
43 Superficie levemente ondulada, no granulosa ...........44
43*Superficie granulosa-tuberculadas...........Euphorbia heterophylla
44 Semilla ovoide, presencia de carúncula pequeña...........Croton lobatus
44* Semilla tetragonales, ausencia de carúncula...........45
45 Base redondeada; hilo castaño claro...........Euphorbia berteroana
45*Base truncada; hilo blanco...........Euphorbia hirta
46 Semillas planas transversalmente, con reborde, diminutamente aladas y un único surco curvado que surge en el hilo y se extiende hasta el centro de la semilla, anaranjadas oscuras...........Lepidium virginicum
46*Semillas ovoides, sin reborde, áptera, con arrugas transversales largas que originan 2-4 surcos a cada lado, de carmelitas oscuras a negras...........Euphorbia hyssopifolia
CONCLUSIONES
Los caracteres diagnósticos tamaño, contorno y forma tridimensional, superficie de la testa o el pericarpio y aditamentos especiales para la dispersión, permitieron la caracterización de las diásporas de 47 de las arvenses más agresivas en los agroecosistemas de Cuba, y de esta forma se construyó una clave dicotómica de entrada única que permite la identificación de las arvenses.
Las diásporas de las plantas arvenses más agresivas en los agroecosistemas cubanos son pequeñas, ovoides, obovadas y con aditamentos especiales para la dispersión.
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Recibido: 26/10/2016
Aceptado: 05/03/2017